第22章 斑马鱼的“一生”（1）43（2 / 2）

“精子来自于父本，卵子来自于母本，卵子内含‘卵黄’。”

“因为在卵子内部，细胞质、各种细胞器与卵黄等物质分布不均，使得卵子具有‘极性’——于是卵子细胞被人为分成了两部分。

“一部分称为‘动物极’。因为这儿的原生质密度小，所以位于细胞上部。‘动物极’中包含了细胞核，是发生细胞分裂的场所。”

“而‘植物极’是含有‘卵黄’的一端，因为此处密度大，所以位于下部——‘植物极’是在胚胎发育的早期，为‘动物极’提供营养物质的部分。”

受精卵形成后便会开始分裂——它经过多次重复分裂从而形成多个分裂球的过程，被称为“卵裂”。

“经过‘卵裂’，受精卵将被‘分割’成多个细胞——这些细胞最终组成一个中空的球状胚，我们称之为‘囊胚’。”

“当‘囊胚’继续发育，这些‘囊胚’细胞开始有规律地运动，它们会出现‘外包’、‘内卷’、‘集中延伸’等运动形式，接着形成不同的‘胚层’——这一过程称之为‘原肠运动’，‘原肠作用’为生物体后续形成器官奠定了基础。”

为了明确斑马鱼各个发育阶段的具体时间，钱余便顺势提了几句：“讲到这儿，我们要补充介绍两个单位。”

“一个是hpf——hourspostfertilization，即“受精后数小时”。这是针对斑马鱼胚胎早期发育时期而言的。在主鱼房的两侧，各配有一个显微操作间，便于我们对胚胎进行观察。”

“另一个单位是dpf——dayspostfertilization，即“受精后数天”。以天数来计算，自然是针对鱼苗孵化、幼鱼直到成鱼的阶段。”

“因此，我们可以将斑马鱼的胚胎早期发育，大致分为几个时期。”

钱余开始讲起了“重头戏”。

“一般情况下，斑马鱼受精卵的直径大约为0.7毫米，在它的外部有一层卵壳保护——通常受精后10分钟左右，卵壳将会膨开。”

“在受精后的3/4个小时内，也就是45分钟内（0～0.75hpf），受精卵就已经完成首个细胞周期了——这一发育时期便称为‘合子期’。”

一个细胞的生命，始于其母细胞的分裂，终于其子细胞的形成，或是其自身的死亡。细胞周期，便是从该细胞分裂产生子细胞算起，一直到下一次细胞分裂形成子细胞的完整过程。这期间，细胞的遗传物质经复制后，被均等地分配给两个子细胞。

柳沅不禁发问：“45分钟左右，‘动物极’就会发生首次细胞分裂了么？”

“没错。”钱余回答道，“在这之后，它会以大约每15分钟分裂一次的速度，进行快速的细胞增殖——在第2至第7个细胞周期里，也就是受精后45到135分钟的时间内（0.75～2.25hpf），胚胎发育到达‘卵裂期’。”

“通常在受精后2小时，受精卵就能进入‘囊胚期’——此时，细胞分裂已达64个或以上了。”

“这分裂速度真是杠杠的！”魏泺不免发出感慨。

钱余笑着点了点头：“到了‘囊胚期’晚期阶段，细胞的堆叠程度已经很高了——胚胎细胞一边不停地分裂，一边逐渐向‘植物极’扩展，开始‘外包’运动。”

“受精后5小时，胚胎进入‘原肠胚期’，细胞开始‘内卷’。到了大约受精后10小时，‘外包’运动结束——在这一阶段中，‘尾芽’开始萌出，而且‘胚层’和‘胚轴’得以形成。这也意味着，该胚胎的‘器官–组织’命运已被确定。”

“过了‘原肠胚期’，胚胎的发育就进入到‘体节期’了——在‘体节期’内，胚胎会发生‘体节’分化、原始器官发生，并且萌出尾部。”

“体节”，是脊椎动物在胚胎发育过程中，形成的一种暂时性结构。这些“体节”随着胚胎的继续发育，会逐渐分化成“生骨节”、“生皮节”以及“生肌节”。

“在10～24hpf内，都属于‘体节期’。”钱余接着进行科普，“从第一对‘体节’开始萌出算起，大约每半个小时就会增加一对。”

“12hpf左右进入‘6-体节’阶段——此时，胚胎开始发育基本的身体结构和神经系统。譬如，我们能够看见‘眼原基’。”

“原基”为一组细胞基团，是指处于最早可识别发育阶段的器官或者组织，它是能触发未来器官组织生长的最简单的一类细胞。

“到了‘10-体节’阶段，胚胎开始出现‘耳基板’。”

“16hpf时，胚胎进入‘14-体节’阶段——此时主要的器官开始发育，‘眼基板’、‘前肾管’、‘脑神经管节’等开始出现。”

“19hpf时，胚胎进入‘20-体节’阶段——此时，‘耳泡’、‘晶状体’等结构陆续可见，尾部进行延伸。”

“到了22hpf左右，胚胎进入‘26-体节‘阶段——此时，‘内耳石’、‘脑端’等愈发明显，早期‘血岛’也开始分化出现。”

柳沅有了疑问：“师兄，什么是‘血岛’呀？”

“形成原始血细胞及其相关血管的细胞群，就称为‘血岛’。”钱余回答道，“它出现在脊椎动物胚胎发育的早期。”

魏泺倒是没有过多“纠结”于这些“原基名词”，反而有些迫不及待。

“师兄你快讲——过了‘体节期’，应该到什么阶段了？”

“到了24～48hpf，也就是在受精后一至两天内，是胚胎发育的‘咽胚期’，或者称之为‘咽囊期’——此时胚胎体轴逐渐伸直，血液循环系统开始运行，色素细胞形成并逐渐沉着，同时鳍部也开始发育。”

“‘咽胚期’是各类重要的组织和器官，完成分化的时期。”

魏泺很激动：“血液循环开始，是不是就能看到心脏跳动啦？”

钱余笑着回答道：“其实在22hpf左右，胚胎的心脏就开始出现收缩了。而到了24hpf，血液循环开始，28hpf时形成心房和心室，48hpf时，心脏的左、右瓣膜形成，心房、心室可以清晰识别。”

钱余没有继续介绍斑马鱼的心血管发育，反而接着讲下一个阶段——“孵化期”。

“过了48小时，胚胎发育就进入了‘孵化期’——在这一阶段中，胚胎完成了原始器官的发育，幼鱼形成，逐渐冲破卵膜进入水中。”

“在48～72hpf内，即受精后两至三天内，胚胎软骨开始发育，心包腔越发明显，心脏结构变得完整，并且跳动有力。”

魏泺和柳沅相当兴奋：“这一切都能用肉眼看到吗？”

“当然了。”钱余又点了点头，“斑马鱼胚胎体外发育，而且透明可见——这原本就是它们作为‘模式生物’的一大优势啊……”

“钱老师？钱老师……钱老师——”

学生低声唤了几次，终于把跑神的钱余给“招”了回来。

“抱歉，我刚刚走神了。”钱余收回了思绪，随即开口道，“你们方才问的什么？”

“我们想问——既然高校没有对应的实验课，那钱老师您当年读研的时候，又如何掌握这些斑马鱼的分子操作呢？”